Bosques de coral negro y organismos asociados en la zona mesofótica de Los Cóbanos, El Salvador / Black coral forests and associated fauna in the mesophotic zone of Los Cóbanos, El Salvador

Introducción: Los estudios de coral negro en Centroamérica son escasos. No se ha publicado nada sobre las especies, hábitats, distribución e importancia del coral negro de El Salvador. A pesar de que Antipathes ha sido reportado como uno de los géneros de coral que ha sucumbido a la presión antrópica. Objetivos: Identificar las especies de corales negros en Los Cóbanos, El Salvador, y caracterizar cualitativamente la abundancia y el tamaño de las colonias; e identificar las especies epibiontes más conspicuas en las colonias. Métodos: Se realizó censo visual con buceo para la caracterización cualitativa y fotografías submarinas para el registro de especies epibiontes en seis puntos de Los Cóbanos, entre diciembre de 2021 y febrero de 2022, asimismo para caracterizar tamaño de las colonias y abundancia. Resultados: Se realizo el primer informe de bosques de coral negro en El Salvador, construidos por dos especies: Myriopathes panamensis y Antipathes galapagensis. También, reportamos por primera vez la presencia de M. panamensis, Pacifigorgia senta, Heterogorgia verrucosa, Eugorgia mutabilis, Nemathus californicus y Amphiodia sp. Encontramos afectaciones de origen antrópico, como desechos marinos y daños a las colonias por anclas. Conclusiones: Es necesario establecer esfuerzos para conocer la fauna de la zona mesofótica, principalmente en ecosistemas marinos vulnerables de bosques de coral negro y jardines de gorgonias. Existe un potencial importante, y los datos ayudarán a superar las brechas de información en la región, permitiendo mejores medidas de conservación.

Introduction: Black coral studies in Central America are scarce. Even though Antipathes has been reported as one of the coral genera that has succumbed to anthropic pressure, publications haven't been made on El Salvador black coral species, habitats, distribution, and importance. Objective: To identify the species of black corals in Los Cóbanos, El Salvador, and qualitatively characterize the abundance and size of the colonies; and to identify the most conspicuous epibiont species in the colonies. Methods: Visual census with SCUBA diving for qualitative characterization and underwater photographs were taken for the registration of epibiont species in six points of Los Cóbanos, between December 2021 to February 2022 and six to characterize size of the colonies and abundance. Results: The first report of black coral forests in El Salvador was made, constructed by two species: Myriopathes panamensis and Antipathes galapagensis. We also reported, for first time, the occurrence of M. panamensis, Pacifigorgia senta, Heterogorgia verrucosa, Eugorgia mutabilis, Nemathus californicus and Amphiodia sp. We found disturbances of anthropic origin, such as marine debris and damage to the colonies by anchors. Conclusions: It is necessary to establish efforts towards the knowledge of the fauna of mesophotic zones, mainly in vulnerable marine ecosystems of black coral forests and gorgonian gardens. There is an important potential, and data will help overcome information gaps in the region, allowing for better conservation measures.

Spatio-temporal variation in the growth of coral fragments of opportunity in the Eastern Tropical Pacific: implications for coral reef restoration

Introduction: Coral-reef communities are considered one of the most biodiverse, but also most threatened, marine ecosystems, and the accelerating loss of habitat over the past decades warrants active intervention. Objective: The present study demonstrates the successful implementation of a low-impact restoration technique in three Central Mexican Pacific degraded coral communities, using a protocol based on natural fragmentation (''fragments of opportunity") of the branching coral Pocillopora spp., considered the most abundant and primary carbonate-producing coral species of the Eastern Tropical Pacific. Methods: The restoration program was implemented in two offshore and one inshore coraline areas. The relationships between seawater temperature and coral survival, growth, and attachment rate were assessed over one year, with 183 fragments monitored each month. Results: The mean coral growth rate was 3.3 ± 0.1 mm mo-1, with annual growth rates in length and width of 39.9 ± 14.2 and 36.5 ± 19.5 mm yr-1, respectively. Self-attachment efficiency was 78 % and the survival rate was high (84 %). The growth rate differed significantly among reefs. Conclusions: Upon monitoring directly fragmented corals over a year, growth rates were deemed high enough to merit active restoration in the region. However, our data show that structural and abiotic differences and seasonal variability must be considered overall in successful long-term coral community restoration initiatives in the eastern Pacific region.

Introducción: Las comunidades de arrecifes de coral se consideran uno de los ecosistemas marinos con mayor biodiversidad, pero también los más amenazados, y la pérdida acelerada de hábitat en las últimas décadas justifica la implementación de una intervención activa. Objetivo: El presente estudio demuestra la implementación exitosa de una técnica de restauración de bajo impacto basada en la fragmentación natural (''fragmentos de oportunidad") del coral ramificado Pocillopora spp., la cual es la especie coralina más abundante y principal productora de carbonato del Pacífico Oriental Tropical. Métodos: El programa de restauración se implementó en dos sitios lejos de la costa y un sitio cercano a la costa, con comunidades coralinas degradadas. Las relaciones entre la temperatura del agua de mar y la supervivencia, el crecimiento y la tasa de adhesión de los corales se evaluaron durante un año con 183 fragmentos monitoreados cada mes. Resultados: La tasa media de crecimiento coralino fue de 3.3 ± 0.1 mm mo-1, con tasas de crecimiento anual en largo y ancho de 39.9 ± 14.2 y 36.5 ± 19.5 mm año-1, respectivamente. La eficiencia de la auto-adherencia fue del 78 % y la tasa de supervivencia fue alta (84 %). La tasa de crecimiento difirió significativamente entre los arrecifes. Conclusiones: Al monitorear directamente los corales fragmentados durante un año, las tasas de crecimiento se consideraron lo suficientemente altas como para merecer una restauración activa en la región. Sin embargo, nuestros datos muestran que las diferencias estructurales y abióticas y la variabilidad estacional deben considerarse en general en las iniciativas exitosas de restauración de comunidades de coral a largo plazo en la región del Pacífico oriental.

Nursery-reared coral outplanting success in an upwelling-influenced area in Costa Rica

Introduction: Environmental and intrinsic factors such as seawater temperature, salinity, nutrient concentration, upwelling, species, and life history can influence coral outplant survival and growth, and in consequence, the effectiveness of restoration. Thus, it is key to understand how these factors can shape coral outplant performance to ensure the long-term success of a restoration program. Objective: To establish the survival and growth rate of outplanted coral nursery-reared colonies of branching Pocillopora spp. and massive corals Pavona gigantea, Pavona clavus, and Porites lobata in Bahía Culebra, North Pacific of Costa Rica, and to determine whether the site of origin of the coral fragment and the presence of seasonal upwelling affected the growth of Pocillopora outplants. Methods: From September 2020 to September 2021, we monitored the survival, health, and growth of 30 Pocillopora spp. colonies from six donor sites, and 31 fragments of massive species (P. gigantea [n = 18], P. clavus [n = 8], P. lobata [n = 5]) that were outplanted to a degraded reef. We recorded in situ seawater temperature, salinity, and nutrient concentration. Results: By the end of the year, 100 % of the Pocillopora spp. outplants survived. Survival was 71.4 % for P. clavus, 47.5 % for P. gigantea, and 20 % for P. lobata. Coral tissue loss and predation marks were observed at least once in 71 % of massive outplants. Pocillopora spp. colonies increased their initial area in 333.1 %, at a rate of 9.98 ± 1.69 cm yr-1. The site of origin of the outplant influenced growth rate, but not the presence of seasonal upwelling. Massive species fragments grew at a rate of 1.35 ± 0.24 cm yr-1 for P. clavus, 1.48 ± 0.21 cm yr-1 for P. gigantea, and 0.61 cm yr-1 for P. lobata, with no differences among them. Conclusions: Environmental conditions at site level allow for high survival and growth of Pocillopora spp. outplants, previously considered as sensitive to stressors, and point towards acclimation to seasonal upwelling. Although survival of massive species was lower, developing a multi-species approach is key to enhance restoration success.

Introducción: Factores ambientales e intrínsecos como la temperatura del agua, salinidad, concentración de nutrientes, afloramiento, especies e historia de vida pueden influir en la supervivencia y crecimiento de los trasplantes de coral y, en consecuencia, en la eficacia de la restauración. Por ello, entender cómo estos factores pueden moldear el desempeño de los trasplantes es clave para asegurar el éxito de un programa de restauración a largo plazo. Objetivo: Establecer la supervivencia y tasa de crecimiento de los trasplantes de colonias de coral previamente cultivadas en viveros del coral ramificado Pocillopora spp. y las especies de crecimiento masivo Pavona gigantea, Pavona clavus y Porites lobata en Bahía Culebra, Pacífico Norte de Costa Rica, y determinar si el sitio donante de origen del fragmento de coral y la presencia de afloramiento estacional afectó el crecimiento de los trasplantes de Pocillopora. Métodos: De setiembre 2020 a setiembre 2021, se monitoreó la supervivencia, salud y crecimiento de 30 colonias de Pocillopora spp. de seis sitios donantes diferentes y 31 fragmentos de especies masivas (P. gigantea [n = 18], P. clavus [n = 8], P. lobata [n = 5]) que se trasplantaron a un arrecife degradado. Se registró la temperatura del agua, la salinidad y concentración de nutrientes in situ. Resultados: Al final del año, el 100 % de los trasplantes de Pocillopora spp. sobrevivieron. La supervivencia fue de 71.4 % para P. clavus, 47.5 % para P. gigantea y 20 % para P. lobata. Se observaron pérdidas de tejido y marcas de depredación al menos una vez en un 71 % de los trasplantes masivos. Las colonias de Pocillopora spp. aumentaron su área inicial en un 333.1 %, a una tasa de 9.98 ± 1.69 cm año-1. El sitio de origen del trasplante tuvo efecto sobre la tasa de crecimiento, pero no la presencia de afloramiento estacional. Los fragmentos de especies masivas crecieron a tasas de 1.35 ± 0.24 cm año-1 (P. clavus), 1.48 ± cm año-1 (P. gigantea) y 0.61 cm año (P. lobata), sin diferencias entre ellas. Conclusiones: Las condiciones del sitio permiten una alta supervivencia y crecimiento de trasplantes de Pocillopora spp., que previamente habían sido considerados sensibles a factores estresantes, e indican aclimatación a las condiciones locales de afloramiento estacional. Pese a que la supervivencia de las especies masivas fue menor, es esencial desarrollar un enfoque multi-especie para aumentar el éxito de la restauración.

Primer registro de Berthellina ilisima (Gastropoda: Heterobranchia: Pleurobranchida) en aguas peruanas con descripción de su anatomía / First record of Berthellina ilisima (Gastropoda: Heterobranchia: Pleurobranchida) in Peruvian waters with its anatomy description

Resumen Los Pleurobranchida son babosas marinas que agrupan alrededor de 100 especies distribuidas en los mares a nivel mundial, pero con una mayor diversidad en ambientes costeros tropicales y templados. En el Pacífico Oriental se han reportado 2 familias, 4 géneros y más de 10 especies de Pleurobranchida. La especie Berthellina ilisima Marcus & Marcus 1967 común en la Provincia del Pacifico Oriental Tropical se registra formalmente en aguas costeras de Tumbes, Perú. Se describe la anatomía de los sistemas digestivo, circulatorio, reproductor y nervioso de B. ilisima, el cual constituye la primera descripción de la anatomía interna de un Pleurobranchida para Perú.

Abstract The Pleurobranchida are sea slugs that group around 100 species distributed in the seas worldwide, but with a greater diversity in tropical and temperate coastal environments. In the Eastern Pacific, 2 families, 4 genera and more than 10 species of Pleurobranchida have been reported. The species Berthellina ilisima Marcus & Marcus 1967 common in the Eastern Tropical Pacific Province is formally recorded in coastal waters of Tumbes, Peru. The anatomy of the digestive, circulatory, reproductive and nervous systems of B. ilisima is described, which constitutes the first description of the internal anatomy of a Pleurobranchida for Peru.

Genetic connectivity of the metapopulation of the coral Pocillopora verrucosa (Scleractinia: Pocilloporidae) in multi-use marine protected areas of the Gulf of California, and management implications / Conectividad genética de la metapoblación del coral Pocillopora verrucosa (Scleractinia: Pocilloporidae) en áreas protegidas multipropósito del Golfo de California, e implicaciones de manejo

Abstract Introduction: Estimates of contemporary connectivity of the broadcast spawning coral Pocillopora verrucosa between multi-use marine protected areas (MUMPAs) are required to assess MUMPA effectiveness and their ability to enhance resilience against disturbances. Objective: To determine the genetic structure and connectivity patterns between P. verrucosa demes inside the Gulf of California and evaluate the role and effectiveness of established MUMPAS in their protection and resilience. Methods: We assessed P. verrucosa connectivity along its peninsular range (∼350 km), including five locations and three MUMPAs in the Gulf of California using six microsatellite genetic markers. Results: Population structure was significant (F ST = 0.108***) when demes included clonal replicates; however, when these clones were removed from the analysis, the sexual individuals comprised a metapopulation panmixia (F ST = 0.0007 NS). To further understand connectivity patterns, an assignment test was carried out which identified ten recent between-deme migrants with a mean dispersal distance of 116.6 km (± 80.5 SE). No long-distance dispersal was detected. These results highlight the ecological importance of the Bahía de La Paz region, including Archipiélago de Espíritu Santo MUMPA. This region, located at the center of the species peninsular range, exports larva to downstream sink demes such as the Loreto (northwardly) and Cabo Pulmo (southwardly) MUMPAs. Of importance, inter-MUMPA spacing was larger than the mean larval dispersal by ~56 km, suggesting thar the designation of intermediate 'no-take' zones would enhance short-distance connectivity. Conclusion: This study contributes as a baseline for policymakers and authorities to provide robust strategies for coral ecosystem protection and suggest that protection efforts must be increased towards peninsular intermediate reefs to promote metapopulation resilience from natural and anthropogenic factors.

Resumen Introducción: La estimación de la conectividad en corales escleractinios, como P. verrucosa, dentro de una red de áreas marinas protegidas (MPA) preestablecidas es fundamental para garantizar la efectividad en su conservación e incrementar su resiliencia. Objetivo: Determinar la estructura genética y la conectividad entre los demes de P. verrucosa dentro del Golfo de California, y evaluar el papel y efectividad de la red preestablecida de áreas marinas protegidas. Métodos: Se evaluó la conectividad de P. verrucosa en cinco locaciones a lo largo del golfo incluyendo tres MPA usando seis marcadores microsatélites. Resultados: Se demostró que existe estructura poblacional adjudicada a la presencia local y heterogénea de individuos clones (F ST = 0.108***); pero al removerlos del análisis, los individuos de origen sexual conformaron una metapoblación en panmixia (F ST = 0.0007 NS). Así mismo, se identificaron 10 potenciales migrantes en la región con una dispersión promedio de 116.57 km (± 80.47 SE) y sin conexión entre localidades extremas. De relevancia, se identificó la importancia ecológica del área central o Bahía de La Paz y MPA Archipiélago Espíritu Santo, como fuente larvaria de corales a toda la región. Además, se determinó que el espacio inter-MPA fue mayor que la distancia de dispersión promedio larvaria mencionada, por lo que sería de importancia ecológica el establecimiento de MPAs intermedias que favorezcan la conectividad a distancias cortas. Conclusiones: Los resultados encontrados en el estudio son pertinentes y contribuyen como línea base para los tomadores de decisiones y autoridades, proporcionando la conectividad de la región para establecer las estrategias de protección apropiadas, sugiriendo aumentar la conservación de las subpoblaciones centrales, la cuales promueven la resiliencia metapoblacional de P. verrucosa ante factores ambientales y/o antropogénicos.

Variabilidad en el tamaño y alimentación de Acanthaster planci (Echinodermata: Asteroidea) en el sur del Golfo de California, México

Introducción: Es poco lo que se conoce sobre aspectos biológicos y poblacionales de Acanthaster planci en México. Su tamaño se ha relacionado con la cantidad de alimento que consume, por lo que es relevante conocer esta variable. Objetivo: Describir la variabilidad en el diámetro del disco de la especie y de su alimentación en cuatro sitios al sur del Golfo de California. Métodos: De febrero 2008 a marzo 2009 se visitaron mensualmente los sitios. Se registró el diámetro del disco de un total de 389 individuos observados. El diámetro del disco se midió con una cinta métrica flexible colocada de lado a lado, en el borde donde comienzan los brazos. Para facilitar la descripción, el diámetro del disco se clasificó en tres grupos: pequeños ( 26 cm). Del total, 298 organismos se encontraron alimentándose. Se clasificaron los tipos de organismos consumidos en corales duros, otros invertebrados y algas. Para calcular la probabilidad de que individuos del mismo tamaño se alimenten de diferente variedad de organismos, se aplicó el índice de Diversidad de Simpson. Con el fin de detectar diferencias del diámetro del disco entre los meses de estudio y los sitios de muestreo, se aplicó un análisis permutacional de varianza. Resultados: Acanthaster planci tuvo un promedio de diámetro del disco de 18.23 ± 0.21 cm, con un mínimo de 7 cm y un máximo de 36 cm. La estructura de tallas fue unimodal y se caracterizó por la predominancia de individuos medianos, seguida por los pequeños y en baja proporción por los grandes. El diámetro del disco fue estadísticamente más grande en febrero y más pequeño en los últimos meses del año. En San Rafaelito se encontraron los ejemplares más grandes y en Ensenada de Muertos los más pequeños. Los individuos de tamaño mediano fueron más frecuentes a lo largo del año y en todos los sitios. Los individuos pequeños se alimentaron significativamente más de Porites panamensis, seguido de algas coralinas y tapetes. Los más grandes tuvieron los valores de diversidad más bajos, más del 90 % de los individuos en este grupo se alimentaron de Pocillopora spp. y algunos de macroalgas. Los medianos presentaron los valores más altos de diversidad y consumieron todos los tipos de alimento encontrados, sin embargo, como era de esperarse, muchos fueron selectivos hacia Pocillopora spp. Conclusiones: Acanthaster planci se considera un individuo de tamaño mediano en el área de estudio. Se detectó una evidente relación entre el diámetro del disco y la diversidad del tipo de alimento. Los tres grupos de tallas fueron positivamente selectivos hacia corales duros; los más pequeños se alimentaron preferentemente de Porites panamensis y en conjunto con los grandes, presentaron valores bajos de diversidad en el tipo de alimento, mientras que los medianos fueron los que consumieron una mayor diversidad de presas.

Introduction: Little is known about the biology and population dynamics of Acanthaster planci in Mexico. Its size is considered relevant because it is related to consumption rate. Objective: To describe the variability of the disk diameter and food type of the species in four sampling sites in the southern Gulf of California. Methods: Each site was visited on a monthly basis from February 2008 to March 2009. Disk diameter was registered from a total of 389 observed specimens. Measurements included only the main disk from side to side where the arms begin. A flexible tape was used to measure disk diameter. Three size groups were created for easier explanations: small ( 26 cm). From the total, only 298 asteroids were feeding. Preyed organisms were classified in hard corals, other invertebrates, and algae. The Simpson's Diversity Index was used to calculate the probability that any specimen would be feeding on different types of organisms. A permutational analysis of variance was used to detect differences of disk diameter amongst months and study sites. Results: This population of Acanthaster planci had an average disk diameter = 18.23 ± 0.21 cm, with a minimum of 7 cm and maximum of 36 cm. Size structure was unimodal and largely dominated by medium sized specimens, followed by small ones. The larger were less frequent. Disk diameter was statistically higher in February and lower in the last months of the year. San Rafaelito was the site with the largest and Ensenada de Muertos with the smallest organisms. Medium sized individuals were dominant throughout the year and sampling sites. The small sized fed significantly more on Porites panamensis and coralline algae and turf. Larger specimens had the lowest diversity values, more than 90 % of this size group fed on Pocillopora spp. and very few on macroalgae. Medium sized specimens showed the highest diversity, feeding on all the food types, although as expected, many of them were selective to Pocillopora spp. Conclusions: Acanthaster planci can be considered a medium sized species in the study area. There is an evident food selectivity regarding disk diameter size. The three size groups were positively selective to hard corals, but only the small favored Porites panamensis; and together with large individuals, they had the lowest diversity on food types, whereas medium sized asteroids fed on a high diversity of prey.

New hosts and morphological data for the star pearlfish Carapus mourlani (Ophidiiformes: Carapidae) from collections made in the North Pacific coast of Costa Rica

Introduction: The family Carapidae includes about 40 species of marine fishes distributed in coastal habitats worldwide. The family includes some free-living species, however, most of them are found as commensal inquilines or parasites of marine invertebrates, including several echinoderm species. In the Eastern Tropical Pacific, the biology and host use of the representatives of the Carapidae is relatively poorly known. Objective: The present study reports the occurrence of the Star pearlfish Carapus mourlani within three previously unknown hosts in the region: the sea stars Nidorellia armata, Phataria unifascialis, and the sea cucumber Stichopus horrens. Some ecological implications and considerations regarding such symbiotic relationships are raised and discussed. Additional morphometric and meristic data for the fish and the echinoderms are also provided and discussed. Methods: Echinoderms were collected, from 25 localities along the North Pacific coast of Costa Rica, and were carefully examined searching for commensal/parasitic fishes. Echinoderms and fishes were identified and characterized in accordance with the specialized literature. Results: A total of 497 echinoderms, including about 60 species, were collected and examined. Commensal/parasitic fish (a single species represented by 13 specimens) were found in three echinoderm specimens/species. Conclusions: The list of echinoderm hosts for this carapid fish, through its whole distribution range, rises to 12 species (six sea stars and six sea cucumbers) and that could be a consequence of its wide geographic distribution, its generalist feeding habits and opportunistic commensal behavior.

Introducción: La familia Carapidae está compuesta por alrededor de 40 especies de peces marinos, presentes en hábitats costeros alrededor de todo el mundo. Se incluyen dentro de esta familia algunas especies de vida libre, no obstante, la mayoría de carápidos son inquilinos oportunistas o parásitos de algunos grupos de invertebrados marinos, incluyendo varias especies de equinodermos. En el Pacífico Tropical Oriental (PTO), se sabe relativamente poco sobre la biología de estos peces, así como de las diversas asociaciones existentes y de los hospederos utilizados. Objetivo: En este trabajo reportamos la ocurrencia del Pez perla estrella Carapus mourlani en tres nuevos hospederos: las estrellas de mar Nidorellia armata y Phataria unifascialis, y el pepino de mar Stichopus horrens. También se discuten algunas implicaciones y consideraciones ecológicas relacionadas a estas asociaciones simbióticas. Además, se proveen y discuten datos morfométricos y merísticos de los peces y sus hospederos. Métodos: Se realizaron recolectas de equinodermos, entre 2018 y 2019, en un total de 25 localidades distribuidas al norte de la costa Pacífico de Costa Rica, los cuales fueron cuidadosamente revisados en búsqueda de peces comensales/parásitos. Los equinodermos y los peces fueron identificados y caracterizados de acuerdo con la literatura especializada. Resultados: Se recolectaron y examinaron un total de 497 equinodermos, incluyendo alrededor de 60 especies, de los cuales solo tres individuos-especies estuvieron ocupados por peces comensales/parásitos. Conclusiones: La lista de hospederos equinodermos de C. mourlani a lo largo de su ámbito de distribución geográfico llega a 12 especies (seis estrellas de mar y seis pepinos de mar), lo cual podría ser un reflejo de su amplia distribución geográfica, de sus hábitos de alimentación generalistas y de su comportamiento oportunista en lo relativo al uso de hospederos.

Respuestas del mesozooplancton a condiciones oceanográficas en diferentes escalas en Bahía Salinas, Pacífico Norte de Costa Rica, durante 2011-2013

Introducción: El Pacífico Norte de Costa Rica se caracteriza por presentar una variación de la temperatura subsuperficial del mar (TSSM) modulada por vientos superficiales de componente este, con variaciones estacionales e intra-estacional. La TSSM es fundamental para las interacciones de la interfase océano-atmósfera y de gran influencia en los procesos biológicos marinos. Los estudios de zooplancton en el Pacífico Norte son escasos y se han enfocado en la composición, abundancia y biomasa de macro y mesozooplanctonen en Bahía Culebra. No se han realizado trabajos sobre zooplancton al norte del Golfo de Papagayo. Objetivo: Analizar la variación del zooplancton de Bahía Salinas a diferentes escalas como respuesta a condiciones oceanográficas-atmosféricas. Métodos: durante algunos meses de los años 2011, 2012 y 2013, el mesozooplancton fue muestreado en siete estaciones siguiendo un gradiente costero-oceánico para determinar su abundancia, biomasa y composición de la comunidad. Se realizaron lances de CTD en cada estación, y se recopilaron datos horarios de la TSSM desde junio de 2003 a diciembre de 2017. Resultados: La temperatura superficial anual en Bahía Salinas es menor en diciembre-abril con un mínimo secundario en julio y mayor en mayo-junio, y agosto-octubre. Los eventos fríos, neutros y cálidos determinados por anomalías en la TSSM, presentaron una distribución de la temperatura en la columna de agua con estratificación horizontal, de mezcla vertical y homogénea, respectivamente. La distribución espacial del zooplancton no presentó diferencias significativas y la variación del promedio total de abundancia y biomasa mostró un comportamiento similar durante el período de estudio, con menor variación en el primer año en comparación con el segundo, siendo los copépodos la categoría predominante para todas las fechas. A escala estacional no se observó un patrón general de variación entre estación seca y lluviosa y, copépodos y otros grupos del zooplancton fueron las categorías que presentaron diferencias. A escala intra-estacional la abundancia y biomasa presentaron una relación inversa con la TSSM y se vieron afectadas de manera diferencial. Los copépodos y zooplancton gelatinoso se diferenciaron en todos los eventos. Conclusiones: El zooplancton de Bahía de Salinas responde de manera diferencial en las diferentes escalas a las condiciones climáticas que afectan la TSSM de la región. La clasificación de las fechas de muestreo en eventos permite caracterizar diferentes perfiles en la columna de agua, así como permite definer patrones de variación para el mesozooplancton, que refleja la adaptación a corto plazo en función de la variación de las condiciones ambientales. El conocimiento generado ayuda a comprender mejor los fenómenos oceanográficos y su efecto sobre las poblaciones de plancton y la biota en general, especialmente en el escenario de cambio climático y las manifestaciones modernas de su impacto, p. e. la acidificación oceánica y pérdida de biodiversidad marina.

Introduction: The North Pacific of Costa Rica is characterized by presenting a variation of the subsurface temperature of the sea (SSST) modulated by surface winds with east component, with seasonal and intra-seasonal variations. The SSST is fundamental for the interactions of the ocean-atmosphere interface and influence marine biological processes. Zooplankton studies in the North Pacific are scarce and have been focused on the composition, abundance and biomass of macro and mesozooplankton in Culebra Bay. No works on zooplankton has been carried out northward of Papagayo Gulf. Objective: To analyze the variation of the zooplankton in Bahía Salinas at different scales in response to oceanographic-atmospheric conditions. Methods: during 2011, 2012 and 2013, mesozooplankton was collected in seven stations following a coastal-ocean gradient to determine abundance, biomass, and community composition. CTD casts were also carried out in each station. Hourly data of the Sea Subsurface Temperature (SSST) were obtained from June 2003 to December 2017. Results: The annual surface temperature in Bahía Salinas was lower in December-April with a secondary minimum in July and higher in May-June and August-November. The cold, neutral and warm events determined by anomalies in the SSST, presented a distribution of the temperature in the water column with horizontal stratification, vertical mixture and homogeneous, respectively. The spatial distribution of zooplankton did not show significant differences and the variation of the total average abundance and biomass showed a similar behavior during the study period, with less variation in the first year compared to the second one, being the copepods the predominant category for all the dates. On a seasonal scale, a general pattern of variation between dry and rainy seasons was not observed, and copepods and others zooplankton groups were the categories that presented differences. On an intra-seasonal scale, abundance and biomass showed an inverse relationship with SST. Copepods and gelatinous zooplankton (GZ) were differentiated in all events. Conclusions: The zooplankton of Bahía Salinas respond differentially at different scales to the climatic conditions that affect the SSST of the region. The classification of the sampling dates into events allows characterizing different profiles in the water column it also allows to define the variation patterns for mesozooplankton that reflects short-term adaptation as a function of variation in environmental conditions. These findings help to understand how oceanographic processes determine plankton community composition and biota in general. This is relevant in times of climate change and the manifestation of its impact through processes such as ocean acidification and loss of marine biodiversity.

Diversidad de los hábitats submareales de la Península de Santa Elena e Islas Murciélago, Pacífico Norte, Costa Rica

Introducción: Los hábitats costeros de todo el mundo están experimentando una presión cada vez mayor debido a la contaminación, el desarrollo costero, la pesca y el cambio climático. Identificar y registrar la biodiversidad costera es esencial para evaluar la salud, los cambios y el alcance de la pérdida de biodiversidad de los ecosistemas. Los hábitats costeros tropicales como los arrecifes de coral y los lechos de pastos marinos han sido el foco de investigación de los científicos durante las últimas décadas; sin embargo, se han descuidado otros ecosistemas, como los bosques de macroalgas, los fondos de sedimentos submareales (20-30 m de profundidad) y los arrecifes rocosos. Objetivo: Este trabajo reporta la biodiversidad marina asociada con arrecifes rocosos, arrecifes de coral, bosques de Sargazo y fondos submareales sedimentarios (20-30 m de profundidad), en un área tropical de afloramiento estacional (Península de Santa Elena, Bahía de Santa Elena e Islas Murciélago, Costa Rica). Métodos: Durante la Expedición Santa Elena (21 de abril-2 de mayo de 2018), se visitaron un total de 28 sitios para registrar la biodiversidad en cuatro hábitats diferentes (arrecifes rocosos y de coral, bosques de sargazo y fondos de sedimentos submareales), utilizando SCUBA, en muestreos sistemáticos, evaluaciones visuales y en algunos fondos de sedimentos se utilizó una draga de arrastre por 20 minutos. Resultados: Se identificaron un total de 254 taxones, siendo los peces óseos el grupo más diverso con 91 especies, seguido de los gasterópodos (25 spp.), las algas rojas (21 spp.) y los antozoos (19 spp.). Se reportan cuatro nuevos registros para el Pacífico continental de Costa Rica, incluida la subclase de una anémona tubícola (Ceriantharia). Conclusiones: Los resultados muestran que la península de Santa Elena, la bahía de Santa Elena y las islas Murciélago albergan hábitats poco comunes y no estudiados, como bosques del alga parda Sargassum, fondos de sedimentos, arrecifes construidos por el coral masivo Pavona gigantea, que es muy inusual, y comunidades de arrecifes rocosos dominadas por colonias calcáreas de poliquetos (Salmacina tribranchiata).

Introduction: Worldwide, coastal habitats are experiencing increasing pressure from pollution, coastal development, fisheries, and climate change. Identifying and recording coastal biodiversity is essential to assess ecosystem health, changes and the extent of biodiversity loss. Coastal tropical habitats such as coral reefs and seagrass beds have been the research focus for scientists during the last decades; however, other ecosystems have been neglected, such as macroalgae forests, subtidal (20-30 m deep) sedimentary bottoms, and rocky reefs. Objective: Our study reports the marine biodiversity associated with rocky reefs, coral reefs, Sargassum forests and sedimentary subtidal bottoms (20-30 m deep), in a tropical seasonal upwelling area (Santa Elena Peninsula, Santa Elena Bay, and Murciélago Islands, Costa Rica). Methods: During the 'Santa Elena Expedition' (April 21-May 2 2018), a total of 28 sites were visited in order to record the biodiversity across four different habitats (rocky and coral reefs, Sargassum forests, subtidal sedimentary bottoms), using SCUBA and both systematic surveys and visual assessments; in some sedimentary bottoms a 20-minute dredge tows were done. Results: A total of 254 taxa were identified, being bony fishes the most diverse group (91 species), followed by gastropods (25 spp.), red algae (21 spp.) and anthozoans (19 spp.). We report four new records for the Pacific mainland of Costa Rica, including the subclass of tube-dwelling sea anemone (Ceriantharia). Conclusions: Our results show that Santa Elena Peninsula, Santa Elena Bay, and Murciélago Islands harbor uncommon and unstudied habitats, such as Sargassum forests, sedimentary bottoms, reefs constructed by the stony coral Pavona gigantea -which is very unusual- and rocky reef communities dominated by calcareous colonies of polychaetes (Salmacina tribranchiata).

Diversity of white spot patterns in the eagle ray Aetobatus laticeps (Myliobatiformes: Aetobatidae) in the north Pacific coast of Costa Rica

Introduction: The Pacific white-spotted eagle ray Aetobatus laticeps, has recently separated from the Atlantic A. narinari based on both morphological and genetic evidence. This species is characterized by a dark body with numerous white spots all over its dorsal side. Considering the type, shape, number, and distribution of these natural markings as potential identifiers at the individual level, we studied the variation in the spot patterns. Objective: Describe and compare the white spot pattern (type and distribution) of individuals and evaluate their potential use as identifiers at the individual level. Methods: We analyzed 54 videos (105 subsequent extracted photos) and 19 photographic records that were taken at different sites along the Pacific coast of northern Costa Rica. Results: Seventeen distinctive types of white spots were identified across the entire dorsal side of the rays. Significant differences between each major body section (pectoral fins, back, head, and pelvic fins) were found in the type and frequency of white spots. The type 'single spot' was commonly distributed across the entire dorsal side, and the spot pattern on the pelvic fins was informative to identify 72 individuals. Conclusions: The analysis of the type, shape, and distribution of white spots in A. laticeps determined several combinations of white spot patterns that be used for further taxonomic description and provide potential identification of the individual for future population studies along with its distribution.

Introducción: La raya águila de manchas blancas del Pacífico, Aetobatus laticeps, se ha separado recientemente de A. narinari del Atlántico basándose en pruebas tanto morfológicas como genéticas. Esta especie se caracteriza por un cuerpo oscuro con numerosas manchas blancas en toda su parte dorsal. Considerando el tipo, la forma, el número y la distribución de estas marcas naturales como identificadores potenciales a nivel individual, estudiamos la variación en los patrones de manchas. Objetivo: Describir y comparar el patrón de manchas blancas (tipo y distribución) de individuos y evaluar su uso potencial como identificadores a nivel individual en especímenes recapturados. Métodos: Analizamos 54 videos (con 105 fotografías extraídas posteriormente) y 19 registros fotográficos que fueron tomados en diferentes sitios a lo largo de la costa pacífica del norte de Costa Rica. Resultados: Se identificaron diecisiete tipos distintivos de manchas blancas en todo el lado dorsal de los radios. Se encontraron diferencias significativas entre cada sección principal del cuerpo (aletas pectorales, espalda, cabeza y aletas pélvicas) en el tipo y frecuencia de manchas blancas. El tipo 'punto único' se distribuyó comúnmente en todo el lado dorsal, y el patrón de puntos en las aletas pélvicas fue informativo para identificar 72 individuos. Conclusiones: El análisis del tipo, la forma y la distribución de las manchas blancas en A. laticeps determinó varias combinaciones de patrones de manchas blancas que se utilizarán para una descripción taxonómica adicional y brindan una identificación potencial del individuo para futuros estudios de población a lo largo de su distribución.

Hydrographic variability in the Gulf of Papagayo, Costa Rica during 2017-2019

Introduction: The Gulf of Papagayo (GP) is a site of socioeconomic importance located in the North Pacific of Costa Rica. The ecosystem services of this site represent a benefit in local communities, and its dynamics are influenced by a coastal upwelling system that affects fishing and commercial activity. Objective: The objective of this study was to characterize the spatio-temporal variability of the main hydrographic parameters through measurements in situ during the period 2017-2019. Methods: Eight measurement campaigns were carried out, where a CTD probe was deployed to perform vertical profiles in 23 stations distributed throughout the GP, to characterize the variations in temperature, salinity, dissolved oxygen and chlorophyll concentration. Results: A minimum in surface and bottom temperature associated with upwelling caused by the wind was found in the first period of the year. The increase in salinity was associated with the decrease in temperature, being its highest value in the first period of the year, decreasing until reaching a minimum in November. The maximum chlorophyll concentration ​​coincided with the lowest surface temperatures and the minimum oxygen values were associated ​​with the minimum bottom temperatures, both occurring during the upwelling season. The parameter distribution was similar on dry and rainy seasons in stations located inside Bahía Culebra, likely attributed to the bathymetry effect. Conclusions: Bathymetry determines a south-north asymmetry for salinity and temperature. Subsurface cooling events coincide with strong wind periods. Upwelling influences the surface and bottom hydrographic dynamic in GP and determines the seasonal variability. The negative ENSO phase of 2018 corresponded with the strongest upwelling period, possibly promoting the interaction of upwelled coastal waters and the Costa Rica Thermal Dome.

Introducción: El Golfo de Papagayo (GP) es un sitio de alta importancia socioeconómica ubicado en el Pacifico Norte de Costa Rica. Los servicios ecosistémicos de este sitio representan un beneficio a las comunidades locales, y su dinámica está influenciada por un sistema de surgencia costera que influye en la actividad pesquera y comercial. Objetivo: El objetivo de este estudio fue caracterizar la variabilidad espacio-temporal de los principales parámetros hidrográficos a través de mediciones in situ durante el período 2017-2019. Metodología: Se realizaron 8 campañas de medición, donde se desplegó una sonda CTD para realizar perfiles verticales en 23 estaciones distribuidas en todo el GP, para caracterizar las variaciones de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y concentración de clorofila. Resultados: En el primer período del año se encontró una temperatura mínima de superficie y fondo asociada a la surgencia causada por el viento. El aumento de salinidad estuvo asociado a la disminución en la temperatura, siendo su valor más alto en el primer período del año y disminuyendo hasta alcanzar un mínimo en Noviembre. Los valores más altos de clorofila estuvieron relacionados con las temperaturas más bajas en superficie y los valores más bajos de oxígeno con las temperaturas más bajas en fondo. Se caracterizó la hidrografía de Bahía Culebra en relación con la parte externa de GP. Conclusiones: La batimetría determina una asimetría sur-norte de salinidad y temperatura. Los eventos de enfriamiento subsuperficiales coinciden con períodos de fuertes vientos. La surgencia influye en la dinámica hidrográfica de superficie y fondo en GP y determina la variabilidad interanual. El evento La Niña de 2018 mostró el período de surgencia más fuerte, posiblemente promoviendo la interacción de las aguas costeras y el Domo Térmico de Costa Rica.

Ictiofauna de la zona intermareal rocosa del Área de Conservación Guanacaste, Pacífico Norte de Costa Rica: diversidad y aspectos ecológicos y biogeográficos

Introducción: El intermareal rocoso constituye un paisaje marino costero dominante en el Pacífico Tropical Oriental, albergando comunidades biológicas altamente diversas y funcionalmente complejas. El conocimiento sobre la diversidad y los diversos procesos biológicos que ocurren en tales ambientes es, no obstante, bastante limitado a escala regional. Objetivo: Cuantificar, describir y comparar (a escala regional) la diversidad ictiológica asociada al intermareal rocoso del Área de Conservación Guanacaste (ACG), Costa Rica, así como evaluar y discutir algunos patrones biogeográficos y ecológicos. Métodos: Entre 2014 y 2019 se muestrearon un total de 49 pozas de marea en siete ubicaciones dentro del ACG. Se obtuvieron datos sobre diversidad absoluta (presencia/ausencia de especies), además de algunos datos ecológicos (estatus de residencia, estadio(s) de desarrollo, gremio trófico, hábitos de agrupación y crípticos y distribución generalizada) los cuales se compararon con datos publicados de otros estudios/inventarios llevados a cabo en diversas localidades (20) a lo largo de la costa del Pacífico Oriental. Por medio de un análisis de similitud se evaluaron posibles patrones de agrupamiento entre localidades (según su composición de especies) y, bajo una perspectiva biogeográfica, hipótesis previas de regionalización. Resultados: Se registraron un total de 67 especies de peces óseos asociadas al intermareal rocoso del ACG, siendo la localidad con datos publicados, más diversa a nivel del Pacífico Oriental. En el ACG los componentes/categorías transitorio con 30 especies (44.8 %), juveniles con 38 especies (55.9 %), carnívoros con 47 especies (70.1 %), solitarios con 32 especies (47.8 %) y endémico del PTO con 66 especies (98 %), fueron dominantes. A nivel regional se recopilaron datos para un total de 246 especies. Los resultados del análisis de similitud soportaron el esquema de división biogeográfico, definido a priori, a nivel regional, con las localidades ubicadas dentro de las provincias Californiana, Cortez, Mexicana, Panámica y Peruana-Chilena recuperadas como grupos altamente consistentes. Esta estructura es consecuente con el efecto de barreras como las brechas arenosas de Sinaloa y Centroamericana, entre otras, limitando el flujo de especies entre unidades biogeográficas. Conclusiones: El ACG presenta una elevada diversidad ictiológica asociada a su intermareal rocoso producto de una combinación de factores única a nivel regional. Los resultados de este estudio refuerzan además la necesidad de realizar más estudios básicos y aplicados a diferentes escalas local y regional con el objetivo de ayudar a comprender y conocer mejor diversos aspectos clave de la dinámica y procesos físico-químico-biológicos ocurriendo en las zonas intermareales, de su riqueza biológica asociada, de su importancia dentro del paisaje marino-costero como un continuo y de las posibles afectaciones que estos podrían sufrir debido al impacto de las actividades humanas.

Introduction: The rocky intertidal constitutes a dominant coastal seascape in the Eastern Tropical Pacific, harboring highly diverse and functionally complex biological communities. The knowledge about the diversity and the diverse biological processes that occur in such environments is, however, quite limited on a regional scale. Objective: Quantify, describe and compare (on a regional scale) the ichthyological diversity associated with the rocky intertidal zone of the Guanacaste Conservation Area (ACG), Costa Rica, as well as to evaluate and discuss some biogeographic and ecological patterns. Methods: A total of 49 tide pools were sampled between 2014 and 2019, at seven locations within the ACG. Data on absolute diversity (presence/absence of species) were obtained, in addition to some ecological data (residence status, development stage (s), trophic guild, aggregation and cryptic habits and generalized geographic distribution), these data were compared with published records from other surveys/inventories carried out at various locations (20) along the Eastern Pacific coast. Through a similarity analysis, both possible clustering patterns between localities (according to their species composition) and previous hypotheses of regionalization, under a biogeographic perspective, were evaluated. Results: A total of 67 species of bony fish were recorded in the rocky intertidal area of the ACG, being this the most diverse locality (with published data) in the Eastern Pacific. The components/categories "transitory" with 30 species (44.8 %), "juveniles" with 38 species (55.9 %), "carnivores" with 47 species (70.1 %), "solitary" with 32 species (47.8 %) and "endemic to the ETP" with 66 species (98 %), were dominant (in terms of the total number of species) within the ACG. The results of the similarity analysis supported the biogeographic division scheme, defined a priori; with the localities within the Californian, Cortez, Mexican, Panamic and Peruvian-Chilean provinces recovered as highly consistent groups. This structure is consistent with the effect of barriers such as the sandy gaps of Sinaloa and Central America, among others, limiting the flow of species between biogeographic units. Conclusions: The ACG has a high ichthyological diversity associated with its rocky intertidal zone, which is product of a unique combination of factors at the regional level. The results of this study reinforce the need to carry out more basic and applied studies with the aim of helping to better understand and know different key aspects of the dynamics and physical-chemical-biological processes occurring in intertidal zones, of its associated biological diversity, of its importance within the marine-coastal landscape as a continuum and of the possible effects that these environments could suffer due to the impact of human activities.

The yellow-bellied sea snake, Hydrophis platurus (Squamata: Elapidae), off the Southwestern Pacific coast of Nicaragua, Central America

Introducción: La serpiente marina de vientre amarillo (Hydrophis platurus, anteriormente Pelamis platurus) se encuentra distribuida a lo largo de la costa del Pacífico de América Central. Sin embargo, no existe registros in situ sobre esta especie en la costa del Pacífico de Nicaragua. Objetivo: Reportar las primeras observaciones in situ de la serpiente marina de vientre amarillo en tres ocasiones durante el 2020 frente a la costa suroeste del Pacífico de Nicaragua. Métodos: Los registros se realizaron de manera oportunista durante avistamientos de cetáceos en la zona. Las serpientes marinas fueron fotografiadas para su identificación a nivel de especie en base a su morfología. Durante cada avistamiento se registró la temperatura de la superficie del mar, el estado del mar y la distancia a la costa como descriptores del hábitat. Resultados: Se registraron tres serpientes marinas de vientre amarillo en distintas ocasiones. Los avistamientos ocurrieron a menos de 30 km entre sí y a 3.3 km de la costa. La temperatura media de la superficie del mar fue de 26.6° C con oleaje y estado de la mar bajos. Conclusiones: El presente estudio brinda nuevo conocimiento sobre la distribución de la serpiente de vientre amarillo en la costa del Pacífico de Centroamérica, contribuyendo al registro de biodiversidad en Nicaragua.

Introduction: The yellow-bellied sea snake (Hydrophis platurus, formerly Pelamis platurus) is known to occur along the Pacific coast of Central America. However, there are no marine records of this species off the coast of Nicaragua. Objective: Report the first in situ marine observations of the yellow-bellied sea snake observed on three occasions in 2020 during cetacean surveys off the southwestern Pacific coast of Nicaragua. Methods: During the sightings, photographs were taken which allowed the identification of the species based on morphology. Sea surface temperature, sea state, and distance to the coast are presented as descriptors of the habitat of the records. Results: Three field observations of yellow-bellied sea snakes were recorded on separate occasions. Sightings occurred within 30 km of each other and 3.3 km from the coast. Average sea surface temperature was 26.6 °C with low swell and sea state. Conclusions: The present information offers new knowledge about the presence of the yellow-bellied sea snake on the Pacific coast of Central America, contributing to the biodiversity record in Nicaragua.

Aproximación morfológica y molecular al conocimiento de las ofiuras (Echinodermata: Ophiuroidea) en el Parque Nacional Marino Las Baulas (Pacífico Norte, Costa Rica)

Introducción: El conocimiento de la Clase Ophiuroidea es muy escaso y deficiente, a pesar de ser la que presenta el mayor número de especies del Filo Echinodermata con hasta 2 100. Además, apenas existen publicaciones dedicadas específicamente al grupo de las ofiuras en la vertiente pacífica de Costa Rica. Objetivo: La caracterización morfológica y genética de las ofiuras de la franja intermareal y sublitoral somero del Parque Nacional Marino Las Baulas (Pacífico de Costa Rica). Métodos: El periodo de recolecta se extendió entre enero y abril de 2018 y tuvo lugar a lo largo de siete localidades: Punta del Morro, Playa Carbón, Playa Ventanas, Playa Grande, Playa Tamarindo Ciudad, Playa Tamarindo y Playa Langosta. Se ha realizado la caracterización de 214 ofiuras mediante claves taxonómicas, descripciones originales y el marcador mitocondrial citocromo c oxidasa subunidad I (COI). Resultados: En total, combinando los caracteres morfológicos y genéticos, se han identificado 11 especies, cuatro de las cuales podrían ser nuevas, nueve constituyen nuevos registros en el parque y una de las especies se ha encontrado por primera vez en Costa Rica (Ophiophragmus aff. stellatus). Además, se han identificado individuos juveniles y se han encontrado dos especies crípticas. Conclusión: Del estudio molecular se concluye que el marcador COI es útil para delimitar molecularmente las especies y establecer relaciones filogenéticas para los niveles taxonómicos de género y especie, pero no para los superiores. Se aportan observaciones morfológicas e imágenes como contribución a la taxonomía del grupo.

Introduction: Information on the class Ophiuroidea is very scarce, despite it consisting of the highest number of species within the phylum Echinodermata, with up to 2 100 species. In particular, there are hardly any study focused specifically to ophiuroids found along the Pacific coast of Costa Rica. Objective: Morphological and genetic characterization of ophiuroids of the shallow intertidal and sublittoral areas of Las Baulas Marine National Park (Pacific coast of Costa Rica). Methods: Sampling was conducted between January and April of 2018 at seven locations: Punta del Morro, Playa Carbón, Playa Ventanas, Playa Grande, Playa Tamarindo Ciudad, Playa Tamarindo and Playa Langosta. A total of 214 ophiuroids were characterized using taxonomic keys and original descriptions and a molecular analysis of the mitochondrial Cytochrome oxidase I (COI) gene. Results: An analysis of morphological and genetic characters indicates that 11 species are present in the study site. Four may represent new species, nine constitute new records for the area and one (Ophiophragmus aff. stellatus) is recorded in Costa Rica for the first time. Additionally, juvenile individuals of different species were identified, and two cryptic species were detected. Conclusions: According to the molecular analysis, COI is useful to delimit ophiuroid species and to establish phylogenetic relationships at lower (genera and species) but not higher taxonomic levels. This study also provides images and morphological remarks for future comparative studies.

Relationship between sea surface temperature and the nesting of the Olive Ridley sea turtle Lepidochelys olivacea (Testudines: Cheloniidae) in Gorgona Island, Colombian Pacific

Introduction: Lepidochelys olivacea is the most abundant sea turtle in the Colombian Pacific and oceanographic conditions at the Eastern Tropical Pacific may have an effect on its reproductive behavior Objective: To assess the relationship between reproductive aspects of L. olivacea nesting at Gorgona island and sea surface temperature at local and regional scales. Methods: Monthly mean data of reproductive attributes associated with nesting females, nests, eggs and hatchlings were established using records from Gorgona's National Natural Park nesting monitoring and were correlated (cross-correlations) with SST of Gorgona island and Panama Bight, and with the temperature variability of the El Niño 1+2, El Niño 3, El Niño 3.4 and El Niño 4 regions, their thermal anomalies, and the ONI and SOI indexes. Significant correlations were included in a Generalized Additive Model. Results: Highest inverse correlation since maximum correlation is 1 was established between visits to the beach, number of nesting females, number of nests, clutch size, incubation days and hatching success and Niño 1+2 region with a lag of 12 months, whereas egg diameter, egg weight, straight carapace length and width and weight of hatchlings were correlated with Niño 4 anomaly, SOI and ONI indexes. It was also found that there is a non-linear tendency to decrease number of nesting females, number of nests, clutch size, egg diameter and egg weight with regional positive anomalies. Conclusions: Nesting attributes of L. olivacea in Gorgona correlate mainly with variations in regional SST, being low at high sea surface temperatures the year prior to nesting (12-month lag).

Introducción: Lepidochelys olivacea es la tortuga marina más abundante del Pacífico colombiano y las condiciones oceanográficas en el Pacífico Oriental Tropical podrían tener un efecto en su comportamiento reproductivo. Objetivo: Evaluar la relación entre los aspectos reproductivos de L. olivacea anidantes en isla Gorgona y la temperatura superficial del mar a escala local y regional. Métodos: Se estableció la información promedio mensual de los atributos asociados con las hembras anidantes, nidos, huevos y neonatos utilizando los registros del monitoreo de anidación del Parque Natural Nacional Gorgona y se correlacionaron (correlación cruzada) con la temperatura superficial del mar de la Ensenada de Panamá y las aguas de Gorgona, y con la variabilidad en la temperatura de las regiones El Niño 1+2, El Niño 3, El Niño 3.4 y El Niño 4, sus anomalías térmicas y con los índices ONI y SOI. Las correlaciones significativas se incluyeron en modelos aditivos generalizados. Resultados: Las correlaciones inversas más altas, considerando que la máxima correlación es 1 se establecieron entre las visitas a la playa, el número de hembras anidantes, el número de nidos, el tamaño de las nidadas, los días de incubación y el éxito de eclosión y la región Niño 1+2 con un rezago de 12 meses, mientras que el diámetro y el peso de los huevos, el largo y ancho del caparazón y peso de los neonatos se correlacionaron con la anomalía de Niño 4 y los índices SOI y ONI. También se encontró que existe una tendencia no lineal a disminuir el número de hembras anidantes, número de nidos, tamaño de nidadas, diámetro y el peso de los huevos con anomalías regionales positivas. Conclusiones: Los atributos de anidación de L. olivacea en Gorgona se correlacionan principalmente con las variaciones en la temperatura superficial del mar regional, siendo bajos a temperaturas altas en el año anterior a la anidación (rezago de 12 meses).

Independent evolutionary lineage of the clingfish Gobiesox adustus (Gobiesocidae) from Isla del Coco, Costa Rica

Introduction: Isla del Coco is an important protected area for marine fauna in the Eastern Tropical Pacific. In this area, the species that inhabit the intertidal zone have been subject to few studies. One of the species inhabiting these areas is the clingfish Gobiesox adustus (Gobiesocidae). Objective: To analyze for the first time the mitochondrial gene cytochrome oxidase subunit 1 (cox1) of G. adustus' population from Isla del Coco and compare it with those of continental coast of Costa Rica and Ecuador. Methods: We constructed a haplotype network for these samples. Genetic diversity, distance and structure were calculated by several software. The historical demography of Isla del Coco samples was assessed with the method Bayesian skyline plot as implemented in BEAST2. Results: The samples segregate into three haplogroups: one consisting of the Isla del Coco samples, a second consisting of a subset of the Ecuador samples, and a third consisting of Costa Rica and the remaining Ecuador samples. The genetic distances between the three haplogroups range between 1.6% and 2.1% (uncorrected p-distance), and pairwise ΦST and AMOVA results between the three haplogroups show high and significant values. Conclusions: The Isla del Coco haplogroup showed a Pleistocene population growth, which agrees with demographic patterns found in other marine organisms. The history of isolation of the G. adustus population from Isla del Coco demonstrates the evolutionary independence of this population.

Introducción: Isla del Coco es un área protegida importante para la fauna marina en el Pacifico Oriental Tropical. En esta área, las especies que habitan la zona intermareal han sido objeto de pocos estudios. Una de las especies que habitan en estas áreas es el clingfish Gobiesox adustus (Gobiesocidae). Objetivo: Analizar por primera vez el gen mitocondrial citocromo oxidasa sub unidad 1 (cox1) de poblaciones de Isla del Coco y compararlo con las de la zona continental de Costa Rica y Ecuador. Métodos: Se construyó una red de haplotipos. La diversidad, la distancia y la estructura genética fueron calculadas por diversos programas. La demografía histórica de las muestras de Isla del Coco fue evaluada con el método Bayesian skyline plot implementado en BEAST2. Resultados: Las muestras se agruparon en tres haplogrupos: en un haplogrupo se incluyó a los individuos de Isla del Coco, otro haplogrupo integró las muestras de Ecuador y un tercer grupo incluyó las muestras restantes de Costa Rica y Ecuador. Las distancias genéticas entre los tres haplogrupos oscilan entre 1.6% y 2.1% (p-distancia, no corregida), las distancias ΦST y los resultados de AMOVA entre los tres haplogrupos muestran valores altos y significativos. Conclusiones: El haplogrupo de Isla del Coco mostró un crecimiento poblacional datado en el Pleistoceno, coincidiendo con la demografía poblacional encontrada en otros organismos marinos. La historia de aislamiento de la población de G. adustus de Isla del Coco demostró la independencia evolutiva de esta población.

Asociación de tiburones con el Monte Submarino Las Gemelas y primera evidencia de conectividad con la Isla del Coco, Pacífico de Costa Rica

Introducción: Los montes submarinos y las islas oceánicas son conocidos como "puntos calientes" de biodiversidad pelágica, los cuales son utilizados por especies altamente migratorias como corredores biológicos naturales. En el Pacífico Tropical Oriental se han establecido una serie de Áreas Marinas Protegidas (AMPs) cuyo objetivo principal es proteger y manejar los recursos marinos que se encuentran dentro de esta región. Sin embargo, muchas de estas AMPs no incluyen esquemas de protección absoluta, y ninguna cuenta con la capacidad de de proteger a las especies altamente móviles una vez que estas se desplazan fuera de sus límites. Objetivos: El objetivo del presente estudio es dar a conocer la primer evidencia de conectividad entre el Parque Nacional Isla del Coco (PNIC) y el monte submarino Las Gemelas ubicado dentro del Área Marina de Manejo Montes Submarinos (AMM-MS) registrada por un tiburón martillo hembra (Sphyrna lewini). Métodos: Entre mayo del 2015 y mayo del 2016 un tiburón martillo y un tiburón zorro (Alopias pelagicus) fueron marcados (V16, Vemco Ltd.) y monitoreados por una serie de receptores acústicos ubicados en el PNIC y en Las Gemelas. Los datos fueron analizados descriptivamente y se calculó el índice de residencia (IR). Resultados: S. lewini realizó viajes de ida y vuelta entre los sitios ubicados dentro del PNIC y el AMM-MS. El mayor número de detecciones registradas por S. lewini ocurrieron en Roca Sucia, y todas las detecciones tuvieron lugar durante las horas de la mañana (7:00 - 12:00 h). S. lewini exhibió una baja residencia (IR=0.02) y una presencia periódica en el área de estudio. Se detectó la presencia de A. pelagicus en Las Gemelas casi un año después de haber sido marcado en ese mismo lugar. Conclusiones: La presencia periódica de S. lewini entre estas dos AMPs, y la presencia de A. pelagicus en Las Gemelas sugiere que los movimientos entre las islas oceánicas de la región puede ser más complejo que simples movimientos de "ida y vuelta", donde los montes submarinos juegan un papel importante en el desplazamiento de dichas especies. Nuestros resultados destacan la importancia de aumentar la protección a los montes submarinos y de crear corredores marinos que conecten las islas oceánicas con el fin de promover la conservación de especies altamente migratorias. Aunque la creación de AMPs alrededor de estas formaciones geológicas se ha propuesto como una manera efectiva de conservar y proteger la biodiversidad marina en aguas abiertas, su efectividad es solo parcial. Esta investigación resalta la importancia de estudiar la dinámica espacial de especies altamente migratorias con el objetivo de mejorar el diseño y la efectividad de AMPs ubicadas lejos del continente como es el caso del PNIC y el AMM-MS.

Introduction: Seamounts and oceanic islands are known as hotspots of pelagic biodiversity, which highly migratory species use as natural biological corridors. Although marine protected areas have been established in the Eastern Tropical Pacific with a goal to protect and manage region's marine biodiversity, not all utilize or enforce a no-take policy, and none are capable of protecting highly mobile species once they move outside of the limit of these areas. Objective: We present the first evidence of shark connectivity between Cocos Island National Park (CINP) and Las Gemelas seamount located in the Seamounts Marine Management Area (SMMA), by a female scalloped hammerhead shark (Sphyrna lewini). Methods: Between May 2015 and May 2016 a scalloped hammerhead shark and a pelagic thresher shark (Alopias pelagicus) were tagged (V16, Vemco Ltd.) and monitored by an array of acoustic receivers installed at CINP and Las Gemelas. We analyzed the acoustic data descriptively and we calculated the residency index (IR). Results: S. lewini performed persistent movements between these two marine protected areas. All detections in Cocos Island occurred during the morning (7:00-12:00 h) and Roca Sucia was the most visited site. The shark shows a low residency (IR=0.02) and intermittent presence in the study area. We recorded the presence of A. pelagicus at Las Gemelas almost one year after it was tagged at the site. Conclusions: The persistent movements of S. lewini between these two pelagic marine protected areas, and the presence of a tagged A. pelagicus at Las Gemelas seamount, suggests that movements between oceanic islands in the region may be more complex than simple "back and forth" movements, with seamounts in between them acting as stepping stones, where they may also stay for periods of time. Our results emphasize the importance of granting greater protection to seamounts and creating connecting swimways to oceanic island hotspots for the conservation of pelagic and highly migratory species. Although the establishment of marine reserves around oceanic islands and seamounts have been proposed as an effective way to conserve and protect marine biodiversity in the high seas, their effectiveness is only partial. This study highlights the importance of studying the spatial dynamics of highly migratory species to help improve the design and efficiency of marine protected areas located in the high seas such as CINP and SMMA.

Residencia del tiburón punta blanca de arrecife, Triaenodon obesus, (Carcharhiniformes: Carcharhinidae) en las bahías Chatham y Wafer del Parque Nacional Isla del Coco, Costa Rica

Introducción: El tiburón punta blanca (Triaenodon obesus) es una especie de arrecife de aguas tropicales, no migratoria, que ha demostrado no tener una alta conectividad costera, como la observada para otras especies de tiburón, sin embargo posee la distribución más amplia de todas las demás especies de tiburón de arrecife del Indo-Pacífico. T. obesus, es una de las especies de tiburón más comunes en el Parque Nacional Isla del Coco (PNIC), y no presenta una estacionalidad marcada. En las bahías localizadas en el norte del PNIC, Bahía Chatham y Bahía Wafer, reside una saludable población del tiburón punta blanca de arrecife. A pesar de ser una especie abundante en las bahías Chatham y Wafer del PNIC, la información sobre su residencia resulta escaza. Objetivo: Conocer sobre el uso de hábitat y los movimientos del tiburón punta blanca de arrecife mejorará su manejo en el PNIC y en otros lugares del Pacífico Tropical Oriental. Para esto se realizó un estudio preliminar sobre la residencia en las bahías Chatham y Wafer del PNIC, utilizando telemetría acústica. Métodos: Se realizó una expedición de marcaje de tiburones al Parque Nacional Isla del Coco entre el 25 de noviembre al 5 de diciembre del 2014. Durante esta expedición se realizaron 2 giras nocturnas entre las 18:00 y las 22:00 a Bahía Chatham y Bahía Wafer y se marcaron 8 individuos de T. obesus con telemetría acústica y se instalaron dos receptores, uno en cada bahía. Resultados: Entre noviembre 2014 y diciembre 2015 los tiburones punta blanca marcados fueron detectados por los receptores instalados en las bahías en un total de 278 706 ocasiones. Los tiburones T. obesus marcados permanecieron largos periodos en las bahías Chatham y Wafer, El índice de Residencia (IR) medio de los T. obesus marcados fue de 0.97±0,03, reportando una tendencia en la baja del número total de detecciones durante las horas nocturnas. Los tiburones punta blanca de arrecife mostraron una alta fidelidad al sitio de marcaje, que se ve reflejado en los elevados índices de residencia reportados, particularmente altos en comparación con otras especies de tiburón de arrecife. Las detecciones de los tiburones en las bahías tienden a disminuir a partir de las 18:00 horas, cuando el tiburón punta blanca se vuelve activo para cazar en el arrecife. Conclusiones: En conclusión, los tiburones punta blanca poseen una alta residencia y fidelidad, lo cual confirma su bajo rango de hogar. El Área Marina Protegida de la Isla del Coco probablemente brinda una protección efectiva a la población del tiburón punta blanca de la pesca ilegal.

Introduction: The whitetip reef shark (Triaenodon obesus) is a non-migratory tropical reef species that has shown no high coastal connectivity, as observed for other shark species. At the same time, has the widest distribution of all Indo-Pacific reef shark species. Triaenodon obesus is one of the most common shark species at Isla del Coco National Park (PNIC) and it is present year-round. In the bays located in the north of the PNIC, Chatham Bay and Wafer Bay, there is a large population of whitetip reef sharks. Despite that, information about its residency is scarce. Objective: The aim of this initiative is to study the hábitat use and the movements of the whitetip reef sharks, in order to improve the management of its population at the Isla del Coco National Park and other áreas of Eastern Tropical Pacific. A preliminary study on the residency in the Chatham and Wafer bays of the PNIC was conducted, using acoustic telemetry. Methods: A shark tagging expedition was made to Isla del Coco National Park from November 25 to December 5, 2014. During this expedition, two night trips were made between 6:00 pm and 10:00 pm at Chatham Bay and Wafer Bay. Results: A total of 8 individuals of T. obesus were fitted with acoustic tags and two receivers were installed, one in each bay. Sharks were monitored between November 2014 and December 2015, the sharks were detected on 278 706 occasions. The sharks remained long periods in the Chatham and Wafer bays. Their average Residency Index (IR) was 0.97 ± 0.03, reporting less number of detections during the night hours. Detections of sharks in the bays tend to diminish after 18:00, when the whitetip shark becomes active to hunt on the reef. Conclusions: In conclusion, white tip sharks have a high residence and fidelity, which confirms their low home range. The Protected Marine Area of Isla del Coco probably provides effective protection to the white tip shark population for the illegal fisheries.

Aerial plankton from the Eastern Tropical Pacific

Introduction: Small terrestrial invertebrates disperse in a passive manner through wind currents, forming what is known as aerial plankton, which has not been surveyed yet for the Eastern Tropical Pacific. Documenting the aerial plankton of Isla del Coco will allow to better understand the colonization process of this highly diverse island. Objective: Characterize the aerial plankton present on the transect Puntarenas - Isla del Coco. Methods: Specimens were collected using entomological nets on 2 roundtrip voyages during the months of July and August of 2017 and 2018, respectively. Results: A total of 10 morpho-species were collected corresponding to the orders: Diptera (Ceratopogonidae, Milichiidae, and Nematocera of a non-identified family), Hymenoptera (Chalcidoidea: Agaonidae), Hemiptera (Scutelleridae and Coreidae) and Lepidoptera (Sphingidae). Diptera and Hymenoptera were collected on the nets; while, Hemiptera and Lepidoptera were found on the deck of the boat. No spiders were collected. The Diptera and Hymenoptera families, as well as the family Coreidae (Hemiptera), have been previously recorded on this type of surveys across the tropical Pacific. Conclusions: Two of the taxa collected by nets, Ceratopogonidae (Diptera) and Chalcidoidea (Hymenoptera), have representatives on Isla del Coco, which could provide direct support for wind dispersal as a colonization mechanism for these groups. We also detected other insects (i.e. Lepidoptera and Scutelleridae-Hemiptera) which most likely reached the boat by their own means providing evidence of their dispersal abilities. This research provides data to further expand on questions about the mechanisms of island colonization.

Introducción: Los invertebrados terrestres pequeños se dispersan de manera pasiva en corrientes de viento, constituyendo lo que se conoce como plancton aéreo, el cual previamente no había sido evaluado en Pacífico Tropical Oriental (PTO). Documentar el plancton aéreo de la Isla del Coco permitiría entender mejor el proceso de colonización de esta diversa isla. Objetivos: Caracterizar el plancton aéreo del transecto Puntarenas - Isla del Coco. Métodos: Los especímenes fueron recolectados utilizando redes entomológicas en 2 viajes de ida y vuelta durante los meses de Julio y Agosto de 2017 y 2018, respectivamente. Resultados: Un total de 10 morfo-especies fueron recolectadas, correspondientes a los órdenes Diptera (Ceratopogonidae, Milichiidae, y Nematocera de familia no identificada), Hymenoptera (Chalcidoidea: Agaonidae), Hemiptera (Scutelleridae y Coreidae) y Lepidoptera (Sphingidae). Diptera e Hymenoptera fueron recolectados en las redes; mientras que Hemiptera y Lepidoptera fueron encontrados en la cubierta del barco. No se recolectaron arañas. Las familias de Diptera e Hymenoptera, al igual que la familia Coreidae (Hemiptera) han sido previamente registradas en este tipo de muestreos en el PTO. Conclusiones: Dos de los taxones recolectados en las redes, Ceratopogonidae (Diptera) y Chalcidoidea (Hymenoptera), están representados en la Isla del Coco, lo cual provee apoyo directo a la dispersión por viento como un mecanismo de colonización para estos grupos. Igualmente, encontramos otros insectos (Lepidoptera y Hemiptera: Scutelleridae), los cuales probablemente llegaron al barco por sus propios medios, evidenciando sus habilidades de dispersión. Esta investigación entrega datos para responder nuevas preguntas sobre los mecanismos de colonización de islas.

Catálogo actualizado de las plantas vasculares del Parque Nacional Isla del Coco, Costa Rica

Introducción: La flora de la Isla del Coco ha sido objeto de diversos esfuerzos de recolecta, estudios y publicaciones desde hace más de 300 años, hasta llegar a registrarse 263 especies; no obstante, una exploración reciente permitió determinar que se han presentado muchos cambios nomenclaturales, de clasificación y de incremento de especies desde la última publicación, lo cual hace necesario la publicación de una lista actualizada de especies. Objetivo: Elaborar un catálogo actualizado de las plantas vasculares de la Isla del Coco. Métodos: Mediante la búsqueda y revisión de ejemplares de herbario, publicaciones y recolecta de plantas entre 2016 y 2017, se elaboró una lista actualizada de plantas de la isla. Además, se determinó la riqueza estimada y la calidad del inventario utilizando estimadores de biodiversidad y la proporción de especies de acuerdo a su forma, hábitat epífito y procedencia. Resultados: Se registraron 296 especies de plantas vasculares, en 199 géneros y 82 familias, lo cual representa alrededor de un 80 % de la diversidad esperada según los estimadores utilizados (Chao-1 y ecuación de Clench). Del total, 219 (74%) especies son nativas y 77 (26%) son introducidas. Las especies nativas incluyen angiospermas (53%), helechos (44%) y licófitos (3%) y las introducidas solo angiospermas. Se indican las familias y géneros más diversos y las especies más comunes o abundantes. Se presenta un endemismo del 22% (48 spp.) de la flora nativa, compuesto principalmente por helechos (58%). La flora presenta una alta proporción de especies herbáceas (63%) y una baja representación de especies arborescentes (12%) y de bejucos y enredaderas (8%). También se presenta una alta proporción de epífitas, con un 20% del total de la flora, compuesto mayormente por helechos (69%). Este estudio adicionó 45 nuevas especies a la isla, de las cuales 16 son especies nuevas para la ciencia y endémicas para la isla y ocho son especies introducidas. También se actualizaron o corrigieron 36 nombres de especies en comparación con Trusty et al. (2006). Se proporciona un catálogo de especies con anotaciones. Conclusiones: La flora de la Isla del Coco presenta ciertas particularidades que la distinguen de otras islas oceánicas del Pacífico, en especial por la alta proporción de helechos endémicos y la alta diversidad de este grupo en general y el porcentaje relativamente bajo de endemismo. También es característico la baja diversidad de especies arbóreas, con una alta dominancia de Sacoglottis holdridgei en todos los bosques de la Isla y la alta proporción de especies epífitas, compuesto principalmente por helechos. La proporción de especies introducidas es relativamente baja en comparación con otras islas oceánicas del Pacífico.

Introduction: The flora of Isla del Coco has been the subject of various collection studies and publications efforts for more than 300 years. During these years 263 species were registered; however, there have been nomenclature and classification changes, and an increase of known species since the last publication. Objective: To prepare an updated catalog of the vascular plants of Isla del Coco. Methods: The catalog present here is based on the review of herbarium specimens, publications, and plants collected between 2016 and 2017 by the authors. An updated list of plants on the island was prepared. In addition, the estimated richness and the quality of the inventory were determined through biodiversity estimators and the proportion of species according to their form, epiphytic habitat, and origin. Results: 296 species of vascular plants were registered, corresponding to 199 genera and 82 families, which represents about 80% of the expected diversity according to the estimators used (Chao-1 and Clench equation). Of the total, 219 (74%) species are native and 77 (26%) are introduced. Native species include angiosperms (53%), ferns (44%) and lycophytes (3%), and those introduced are represented only by angiosperms. The most diverse families and genera and the most common or abundant species are indicated. From the native flora, 48 spp. (22%) are endemic, and is mainly composed of ferns (58%). The flora has a high proportion of herbaceous species (63%) and a low representation of arborescent species (12%) and vines (8%). There is also a high proportion of epiphytes (20% of the total flora), mostly composed of ferns (69%). This study added 45 new species records to the island, of which 16 are new species for science and endemic to the island, and eight are introduced species. Thirty-six species names were updated or corrected compared to Trusty et al. (2006). A catalog of species with annotations is provided. Conclusions: The flora of Isla del Coco presents certain peculiarities that distinguish it from other Pacific oceanic islands, especially due to the high proportion of endemic ferns, and the high diversity of this group in general, and the relatively low percentage of endemism. Also, characteristics as the low diversity of tree species, with high dominance of Sacoglottisholdridgei in all the forests of the island, and the high proportion of epiphytic species, mainly composed of ferns. The proportion of introduced species is relatively low, compared to other oceanic Pacific islands.